Artykuł ten napisałem już kilka lat temu i był on wynikiem mojego dużego zainteresowania tematyką ryb łososiowatych, szczególnie w kontekście związanym z budową i odtwarzaniem tarlisk, które w tamtym czasie, jako Stowarzyszenie Przyjaciół Białej Przemszy (<a href="https://bialaprzemsza.pl/">bialaprzemsza.pl</a>), realizowaliśmy w ramach wielu projektów. 



W związku z likwidacją stowarzyszenia i prawdopodobną likwidacją strony w najbliższym czasie artykuł został przeniesiony tutaj. Oryginalny artykuł znajdował się pod tą stroną: <a href="https://bialaprzemsza.pl/gniazda-tarlowe-ryb-lososiowatych/">https://bialaprzemsza.pl/gniazda-tarlowe-ryb-lososiowatych/</a>



<hr class="wp-block-separator has-css-opacity"/>



<h2 class="wp-block-heading" id="gniazda-tarlowe-pstraga">Gniazda tarłowe pstrąga</h2>



Gniazdo tarłowe pstrąga, czyli miejsce złożenia przez niego ikry, jest tak skonstruowane, aby maksymalnie zwiększyć szansę skutecznej inkubacji ikry i w konsekwencji doprowadzić do wylęgu jak największej ilości narybku.



W niniejszym artykule przedstawiono wyniki badań i obserwacji laboratoryjnych oraz terenowych dotyczących przebiegu tarła oraz budowy i konstrukcji gniazd tarłowych. Gniazda tarłowe większości gatunków ryb łososiowatych nie różnią się znacznie od siebie jeśli chodzi sposób powstawania. Różnice występują przede wszystkim w ich wielkości w zależności od wielkości ryb danego gatunku. Można więc przyjąć, że informacje zawarte w artykule mogą odnosić się zarówno do pstrąga potokowego jak i łososia, pstrąga tęczowego czy innych ryb łososiowatych.



<h2 class="wp-block-heading" id="poczatek-tarla">Początek tarła</h2>



Samica pstrąga, przybywając na tarlisko, rozpoczyna poszukiwanie odpowiedniego miejsca do złożenia ikry. Miejsce takie musi spełniać pewne warunki dotyczące głębokości wody, szybkości i kierunku przepływu wody oraz obecności żwiru na dnie. Jak podaje J. Jeleński (Jeleński, 2002) dla pstrąga potokowego prędkość wody ponad gniazdem zawiera się pomiędzy 0,2 do 1,0 m/sek a głębokość wody pomiędzy 10 a 150 cm. Najlepsze warunki spełniają tzw. „garby” (miejsca gdzie podnosi się dno i nurt gwałtownie przyspiesza) oraz miejsca żwirowe poniżej progów skalnych lub zatopionych głazów a także dna głębokich rynien.



W trakcie poszukiwań przez samicę miejsca do budowy gniazda samce podpływają i trącają pyskiem ciała samic. Zachowanie to ma dodatkowo motywować i zachęcać samicę do odbycia tarła (Cavaller, 2004). Samica pstrąga rozpoczyna budowę gniazda od usuwania z wybranego miejsca drobnego osadu (piasku, iły, drobnego żwiru i części organicznych). „Czyszczenie” dna samica wykonuje poprzez energiczne i wielokrotne ruchy ciała, kładąc się przy tym na boku. Prąd wody ułatwia przemieszczanie się materiału drobnoziarnistego w dół strumienia. Najmniejsze ziarna osadu spływają z nurtem daleko w dół strumienia, natomiast większe ziarna piasku i żwir przemieszczają się nieznacznie, tworząc tzw. „odsyp” doskonale widoczny na dnie strumienia.&nbsp; Przy samicach pływają samce, czekając na moment składania i zapładniania ikry. Na tarliskach małe samce gonią się i walczą o jak najlepszy dostęp do samicy.



Ryby łososiowate wykorzystują do budowy gniazd żwir i większe otoczaki mieszczące się w przedziale od 6,3 do 254 mm średnicy w zależności od wielkości samicy danego gatunku (Chapman, 1988). Dla europejskich tarlisk pstrąga potokowego średnie uziarnienie żwiru zawiera się w przedziale 20 do 30 mm (Jeleński, 2002). Kopanie i przygotowanie gniazda kończy się w momencie gdy w jego centrum znajdzie się kilka (od dwóch do czterech) większych kamieni leżących bezpośrednio na twardym, nienaruszonym dnie (podłoże gniazda) (Hobbs, 1937; Burner, 1951; Jones and Hall, 1954; Vronskiy, 1972 za Chapmanem, 1988). Samica składa pierwszą partię ikry właśnie pomiędzy nie; w tym samym momencie największy (choć nie jest to regułą) samiec uwalnia spermę, która dokładnie obmywa złożoną ikrę.



<h2 class="wp-block-heading" id="zlozenie-ikry">Złożenie ikry</h2>



W trakcie budowy gniazda, szczególnie tuż przed samym złożeniem ikry, samica sprawdza jego kształt, głębokość i przepływ wody zagłębiając co pewien czas płetwę odbytową w żwirze (Cavaller, 2004). Im głębsze staje się gniazdo tym kąt nachylenia kopiącej samicy względem lustra wody się zwiększa gdyż jej ogon znajduje się głębiej niż głowa. Przed złożeniem ikry kąt nachylenia ciała ryby wynosi 20 stopni (Tautz and Groot, 1975 za Cavaller, 2004).&nbsp; Różnica wysokości gniazda od strony prądu i od strony odsypu stymuluje przepływ wody przez żwir w gnieździe co bardzo sprzyja inkubacji ikry. Kiedy gniazdo jest już prawie gotowe samica coraz częściej „testuje” je płetwą odbytową. Kopanie staje się łagodniejsze, wolniejsze i rzadsze. Tuż przed samym aktem złożenia ikry u niektórych łososiowatych występuje zjawisko intensywnego wypuszczania przez skrzela baniek powietrza. Zachowanie to można zaobserwować zarówno u samic jak i samców (Cavaller, 2004).



Samica po złożeniu pierwszej porcji ikry natychmiast przystępuje do ponownego kopania bezpośrednio powyżej złożonej ikry lecz z niewielkim skośnym przesunięciem (Chapman, 1988). Poruszony żwir osadza się nie tylko na istniejącym już odsypie ale przede wszystkim na pierwszym pakiecie złożonej ikry. Zakopywanie złożonej ikry nie odbywa się już w tak gwałtowny sposób jak miało to miejsce na początku kopania. Tym razem samica robi to wolniej i z większym wyczuciem, najprawdopodobniej aby nie uszkodzić ani nie wymieść z gniazda ikry. W tym samym czasie samiec oddala się od gniazda i poszukuje innych gotowych do złożenia ikry w tym momencie samic (Cavaller, 2004).



Po oczyszczeniu kilku lub kilkunastu kolejnych kamieni proces składania i zapładniania ikry powtarza się. Obserwacje gniazd tarłowych ryb łososiowatych potwierdzają jedną wspólną cechę – obecność na dnie każdego z gniazd kilku większych kamieni, często zbyt ciężkich do przesunięcia, wokół których składana jest ikra (Chapman, 1988). Kolejne serie kopania i składania ikry powiększają obszar naruszony przez ryby. Na dnie potoku gniazda uwidaczniają się jako eliptycznie wydłużone plamy jasnego żwiru. Widać też zazwyczaj wyraźny dołek i odsyp (patrz rysunek poniżej). Wielkość gniazda daje się skorelować z wielkością samicy, która je wykonała. Jak podaje J. Jeleński (2002) długość gniazda wynosi około 3,5 długości samicy, a szerokość od 0,3 do 0,6 jej długości.



<figure class="wp-block-image size-large"><img loading="lazy" decoding="async" width="680" height="417" src="https://panel.krainapstraga.pl/wp-content/uploads/2021/03/Nowy2.jpg" alt="" class="wp-image-155" srcset="https://panel.krainapstraga.pl/wp-content/uploads/2021/03/Nowy2.jpg 680w, https://panel.krainapstraga.pl/wp-content/uploads/2021/03/Nowy2-300x184.jpg 300w" sizes="(max-width: 680px) 100vw, 680px" /><figcaption class="wp-element-caption">Rysunek pokazujący gniazdo w dwóch rzutach: z góry i z boku (Chapman 1988).</figcaption></figure>



Obserwacje potwierdzają także że samice łososiowatych mogą w trakcie kopania, praktycznie na każdym etapie, nagle zrezygnować z wybranego wcześniej miejsca jeśli okaże się że nie spełnia ono ich wymagań. Do przerwania kopania gniazda może przyczynić się również gwałtowna zmiana warunków panujących w rzece (np. szybki przybór wody, skok temperatury) lub brak bodźców stymulujących ze strony samców. Może to prowadzić do powstawania „fałszywych gniazd”, które niezbyt doświadczony obserwator nie będzie w stanie odróżnić od gniazd w których znajduje się ikra.



<h2 class="wp-block-heading" id="walki-o-samice">Walki o samicę</h2>



W trakcie tarła na tarliskach małych powierzchniowo, gdzie występuje wiele ryb jednocześnie, częstym zjawiskiem są walki pomiędzy rybami. W literaturze spotyka się głównie informacje o walkach między samcami ryb łososiowatych o dostęp do samic, jednak obserwacje potwierdzają także walki pomiędzy samicami o jak najlepsze miejsca do budowy gniazda (Cavaller, 2004). Dzieje się tak w przypadku dużej ilości ryb przypadającej na jednostkę powierzchni tarliska.



<h2 class="wp-block-heading" id="zakonczenie-tarla">Zakończenie tarła</h2>



Po złożeniu ostatniego pakietu ikry samica kopie jeszcze ostatni raz powyżej niego tak aby zasypać złożoną ikrę. Poszczególne pakiety złożonej ikry leżą na różnych głębokościach. Pierwsza partia ikry leży głębiej od pozostałych (Hawke, 1978 za Chapmanem, 1988). Wytłumaczenie takiego stanu może być dwojakie: po pierwsze samica w trakcie tarła słabnie, po drugie powstały w trakcie pierwszego kopania odsyp zmienia prędkość przepływu wody nad gniazdem, zmieniając skuteczność wypłukiwania drobnego osadu.



Głębokość na jaką pstrąg potokowy składa ikrę wynosi najczęściej od 8 do 22 cm. Samica pstrąga potokowego składa ikrę w jednym do nawet czterech pakietów. Większość ikry znajduje się w głębszych partiach żwiru (na gł. ok. 20cm) (Hobbs, 1937; Hardy, 1963 za Chapmanem, 1988). Obserwacje prowadzone na Białej Przemszy i dopływach pokazały jednak, że w przypadku bardzo niekorzystnych warunków panujących na dnie strumienia (cienkie warstwy żwiru i grubych łupków) ikra może znajdować się także tuż pod powierzchnią, na gł. do 5 cm.



<h2 class="wp-block-heading" id="czystosc-jest-wazna">Czystość jest ważna</h2>



Samice ryb łososiowatych czyszczą dno potoku na znacznie większym obszarze niż w rzeczywistości zajmują gniazda z ikrą. Gniazdo pstrąga wraz z powstałym odsypem zawiera znacznie mniej frakcji drobnych, piaszczysto – ilastych. Jeżeli dużo ryb trze się co roku w tych samych miejscach to tarliska te są w dobrej kondycji. Duża liczba tarlaków przyczynia się do kompletnego czyszczenia żwiru. Im większa jest populacja wykorzystująca dane tarlisko – tym mniejsza jest szansa na zapiaszczenie takiego tarliska, na takim tarlisku żwir będzie czystszy. Podnosi to w znaczący sposób skuteczność tarła. Kiedy populacja ryb maleje, także jakość tarliska, czyli czystość żwiru znacząco pogarsza się.&nbsp; Potwierdzenie takiego stanu rzeczy możemy obserwować na tarliskach Białej Przemszy i jej dopływach. Najlepszym tego przykładem jest tarlisko na Kanale Szczakowskim, gdzie co roku trze się podobna ilość tarlaków i pomimo bardzo nikłego przepływu wody i zachodzących tam procesach akumulacyjnych, żwir (a raczej tłuczeń i duże kamienie) utrzymuje się w dobrym stanie. Świadczy o tym stała ilość obserwowanych co roku gniazd. Tarliska gdzie ryb jest z roku na rok mniej, np. na Białej Przemszy na Rudach, szybko ulegają zapiaszczeniu i zniszczeniu.



<figure class="wp-block-gallery has-nested-images columns-default is-cropped wp-block-gallery-1 is-layout-flex wp-block-gallery-is-layout-flex">
<figure class="wp-block-image size-large"><img loading="lazy" decoding="async" width="480" height="320" data-id="156" src="https://panel.krainapstraga.pl/wp-content/uploads/2021/03/kszcz2.jpg" alt="" class="wp-image-156" srcset="https://panel.krainapstraga.pl/wp-content/uploads/2021/03/kszcz2.jpg 480w, https://panel.krainapstraga.pl/wp-content/uploads/2021/03/kszcz2-300x200.jpg 300w" sizes="(max-width: 480px) 100vw, 480px" /></figure>



<figure class="wp-block-image size-large"><img loading="lazy" decoding="async" width="480" height="319" data-id="157" src="https://panel.krainapstraga.pl/wp-content/uploads/2021/03/kszcz1.jpg" alt="" class="wp-image-157" srcset="https://panel.krainapstraga.pl/wp-content/uploads/2021/03/kszcz1.jpg 480w, https://panel.krainapstraga.pl/wp-content/uploads/2021/03/kszcz1-300x199.jpg 300w" sizes="(max-width: 480px) 100vw, 480px" /></figure>
</figure>



Literatura:



Powyższe opracowanie opiera się na trzech pracach, bardzo szczegółowo opisujących tarło ryb łososiowatych, budowę gniazd tarłowych, zachowania tarłowe:



<ul>
<li>Chapman, D.W. 1988. „<a href="http://www.bialaprzemsza.pl/images/pliki/ref2066.pdf">Critical Review of Variables Used to Define Effects of Fines in Redds of Large Salmonids”</a> , Transactions of the American Fishiers Society, Vol. 117, No.1.</li>



<li>Cavaller, M.E. 2004. „<a href="http://www.tesisenxarxa.net/TDX-0420105-161934/index_an.html">Spawning behaviour of the Salmoninae subfamily members. A phylogenetic study</a> .”, Ph.D.Thesis, Universidad de Barcelona.</li>



<li>Jeleński, J. 2002. „<a href="http://www.namuche.pl/uwolnij.php?mode=show&amp;id=59">Pstrążna kołyska cz. I</a> ”. http://www.namuche.pl/uwolnij.php?mode=show&amp;id=59</li>
</ul>



Pozostałe cytowane przeze mnie pozycje były wykorzystane przez wyżej wymienionych autorów:



<ul>
<li>Burner, C. J. 1951. „Characteristics of spawning nests of Columbia River salmon.” U.S. Fish and Wildlifc Scrvice Fishcry Biullctin 6l: 93-110.</li>



<li>Hobbs, D.F. 1937. „Natural reproduction of quinnat salmon, brown trout in certain New Zealand waters.” New Zealand Marine Department of Fisheries Biulletin 6.</li>



<li>Jones, J.W. and J.N. Hall. 1954. „The spawning behaviour of brown trout and salmon” British Journal of Animal Behaviour 2: 103-114.</li>



<li>Vronskiy, B.B. 1972. „Reproductive biology of the Kamchatka River chinook salmon [Oncorhynchus tschawytscha (Walbaum)].” Journal of Ichtiology 12:259-273.</li>



<li>Hawke, S.P. 1978. „Stranded redds of quinat salmon in the Mathias River. South Island, New Zealend.” New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 12:167-171.</li>



<li>Hardy, C.J. 1963. „An examination of eleven stranded redds of brown trout (Salmo trutta), excavated in the Selwyn River during July and August 1960.” New Zealand Journal of Science 6:107-119.</li>



<li>Tautz, A.F. and C. Groot. 1975. &#8220;Spawning behavior of chum salmon (Oncorhynchus keta) and rainbow trout (Salmo gairdneri)&#8220;. J. Fish. Res. Board Can. 32 (5): 633-642.</li>
</ul>

Kraina Pstrąga

Łukasz Drążewski

Gniazda tarłowe ryb łososiowatych

Tagi:

Autor: Łukasz Drążewski